Реферати українською » Биология и химия » Клітина єдина, але подільна


Реферат Клітина єдина, але подільна

Страница 1 из 2 | Следующая страница

>Ю.М. ВАСИЛЬЄВ,д.м.н., професор, член-кореспондент РАН, Московський державний університет ім. М. В. Ломоносова

Загальновідомо, кожна клітина містить складний набір структур, наприклад покриті мембранами «>пузирьковие» органели (мітохондрії, цистерниендоплазматическогоретикулума,лизосоми, жирові гранули, секреторні гранули, пігментні гранули у спеціалізованих пігментних клітин та т.д.), рибосоми,центросоми і, нарешті, ядро. Жодна з цих структур нейтральних не міститься у клітині де доведеться. Навпаки, постійно підтримується правильне взаємне розташування цих структур нейтральних. Особливо легко стежити таким взаємним розташуванням структури культурі клітин, де кожна тканинна клітина, наприкладфибробласт чиепителиоцит, набуває формиуплощенной платівки, прикріпленій до плескатому прозорого дну, – так званої підкладці (склу чи пластику). Тому за живими клітинами та його великимиорганеллами у такому культурі легко спостерігати з допомогою мікроскопа, з'єднаний з відеокамерою. Таких культуральних клітин ядро зазвичай розташовується приблизно центрі, а поруч із утворюється зона так званоїендоплазми, де накопичується більшістьпузирькових органел. Але тут найчастіше розташовуютьсяцентросоми, яких радіально розходяться до зовнішнім краях клітинимикротрубочки (рис. 1).

>Рис. 1. Схема досвіду з мікрохірургічним виділенням без'ядерного фрагмента цитоплазми з цілої клітини. У цьому фрагменті відновлюються радіальна системамикротрубочек і центральне розташування органел

>Кнаружи відендоплазми розташовується тонка платівка цитоплазми (>ламелла), депузирьковие органели трапляються нечасто. Основні компонентиламелли – це видимі лише за спеціальнихокрасках елементицитоскелета: згадані вжемикротрубочки ірасполагающийся під мембраною кортикальний шармикрофиламентов.

Поблизу зовнішніх краївламелли на нижньої поверхні клітини розташовуються фокальні адгезії – складні, побудовані з кількох білків бляшки,прикрепляющие клітину до підкладки. У рухомих клітин привидеосъемке що на деяких ділянках краюламелли безупинно утворюються вирости –псевдоподии,прикрепляющиеся до підкладці ісокращающиеся, З допомогою такихпсевдоподий клітини повзають по підкладці.

Клітинні фрагменти самоорганізуються вмини-клетки

Упорядковане взаємне розташування клітинних структур створюється і підтримується самої живоїцитоплазмой, здатністю цієї цитоплазми до самоорганізації. Справді, навіть малі фрагменти цитоплазми, віддалені від іншої клітини, здатні відновлювати подібне взаємне розташування збережених структур (рис. 1).

>Отрежем від периферії культуральної клітини під мікроскопоммикроножом невеличкий шматочок цитоплазми, що становить лише 3–5% клітинної маси. Через короткий час такий без'ядерний фрагмент самоорганізується: у центральній його частину нагромаджуютьсяпузирьковие органели, створюючиендоплазму, але в периферії формуються тонкіламелли, прикріплені з обох боків до підкладціфокальнимиадгезиями. По краюламелли часто виникаютьпсевдоподии, та їх допомоги фрагмент може плазувати по підкладці. Старий центр організаціїмикротрубочек –центросома – звичайно потрапляє у фрагмент, і що у ньому периферичні шматкимикротрубочек розташовані спочатку майже паралельно одна одній, однак невдовзі цімикротрубочки реорганізуються на єдину радіальну систему, вони виникає подобу центру, з якихмикротрубочки розходяться в різні боки до краях фрагмента. Зрозуміло, такі фрагменти, на відміну цілих клітин, гинуть зазвичай через 1–2 діб: адже немає ядра і тому неможливий синтез нових інформаційних РНК, отже, швидко гальмується синтез білків, необхідні розвитку і просто заміщенняразрушающихся згодом білкових молекул. Проте здатність фрагментів до самоорганізації вмини-клетки й рухів протягом відведеного їм короткого терміна життя чудова.

>Многоядерниеклетки-гиганти теж самоорганізуються

ФантазіяДж.Свифта створила ліліпутів – людей, нормально організованих, попри мініатюрні розміри. Зрозуміло, що згодом майже неминуче мав з'явитися оповідання про гігантів, нормально організованих, попри різко збільшені розміри.Сходним чином логіка вимагає, щоб за розповіддю про самоорганізації клітинних фрагментів дотримувався оповідання про протилежних системах – гігантських клітинах, розміри яких різко перевищують нормальні.

>Рис. 2. Схема досвіду зі злиттям кількох одноядерних клітин. У що виникламногоядерной клітині ядра і органели збираються у єдиній центральній частині, а кілька системмикротрубочек реорганізуються на єдину радіальну систему

Справді, такі клітини є і самоорганізуються.Многоядерние гіганти у культурі можна було одержати двома шляхами. Перший спосіб – злити кілька звичайних одноядерних клітин на одну (рис. 2), застосувавши спеціальні агенти, наприкладполиетиленгликоль чи білки деяких вірусів. Ці агенти здатні перетворити дві котрі контактують друг з одним мембрани сусідніх клітин на одну. Через війну таких повторних злиттів виходить великамногоядерная клітина. Механізми подібного злиття мембран доволі-таки складні, і ми їх необхідно розглядати думати. Другий спосіб отримання гігантів – блокадацитокинеза, стадії клітинного розподілу: поділу цитоплазми двох дочірніх клітин після розбіжності хромосом. Як відомо,цитокинез – результат освіти під мембраною клітини між двома дочірніми ядрамисократимого кільця зактиновихмикрофиламентов імиозинових молекул, таке кільце поступово стискається, поділяючи дві клітини. Функціюсократимого кільця і поділ клітин можна блокуватицитохалазином – речовиною, специфічно порушують формуваннямикрофиламентов.Цитохалазин порушує лишецитокинез, але з попередні стадії розподілу, у середовищі зцитохалазином клітина стаєдвуядерной. Якщо блокуванняцитохалазином повторювати у кількох циклах розподілу, можна отримати клітини із чотирьох, 8 та очі великою числом ядер.

Велетенські клітини, отримані обома способами, можуть жити у культурі довго – багато дні і тижня. Нам важливо, що вони невдовзі після освіти клітини реорганізуються на єдину структуру. Найчастіше такі клітини маютьдисковидную форму, а часом можуть витягуватися і рухатися. Їх ядра зазвичай збираються на єдину групу, що займає центр клітини, а навколо них нагромаджуютьсявезикулярние органели, що утворюютьендоплазму. Навколоендоплазми розташовується тонкаламелла. Як і одноядерних клітинах, край гігантів постійно утворюються і скорочуютьсяпсевдоподии, але в нижньої поверхніламелли поблизу краю формуються фокальні адгезії,прикрепляющие клітину до дну культури.

Отже, у різних системах, у невеликих фрагментах, відділених від клітини, й у багатоядерних гігантах, отриманих злиттям кількох клітин чи блокадою їх розподілу, цитоплазма здатна самоорганізовуватися до структури, принципово подібну зі структурою нормальної клітини.

Механізми самоорганізації цитоплазми пов'язані зцитоскелетом

Які механізми надзвичайної здатності клітинної цитоплазми до самоорганізації? Точнісінько відповісти на питання ми що поспіль не можемо, та деякі міркування можуть бути висловлені.Самоорганизация відбувається в без'ядерних клітинних фрагментах, отже, ядро нею непотрібно. Як бачили, найважливішої частиною самоорганізації є переміщенняцитоплазматических органел, їхнім виокремленнямендоплазму у частині фрагмента чи гіганта, туди в гігантських клітинах переміщаються і ядра. Природно припустити, що з цей поступ відповідальні самі структури, як і на інші руху на клітині: фібрилицитоскелета з прикріпленими до них іорганеллам моторними молекулами.

Одне з конкретних механізмів що така пов'язані змикротрубочками. Нагадаю вкотре, що у цілої клітинімикротрубочки ростуть радіально зцентросоми, розташованої близько ядра, у своїй кожнамикротрубочка має дві кінця: центральнийминус-конец і периферичнийплюс-конец. Хоча уотрезанном фрагменті центру немає,микротрубочки у ньому перерозподіляються, створюючи радіальну систему зплюс-концами у центрі фрагмента іминус-концами на периферії (див. рис. 1). Механізм цього перерозподілу був нещодавно проаналізованоРодионовим іБориси. Ці дослідники приготували фрагменти з пігментних клітин (>меланоцитов) шкіри чорних акваріумних рибок. Річ у тім, що це клітини перебувають у цитоплазмі безліч чорних пігментних гранул, за рухами яких легко поспостерігати на культурі. У фрагментах цитоплазми таких клітин пігментні гранули при самоорганізації накопичувалися у центрі, амикротрубочки розходилися радіально з єдиного центру на периферію. У нормальної клітині різні органели, зокрема пігментні гранули, рухаються з допомогою спеціальних що змикротрубочками моторних молекул,динеинов ікинезинов. У цьомудинеини рухають органели доминус-концумикротрубочки, акинезини – доплюс-концу. Виявилося, що, застосувавши спеціальний інгібітор, гнітючий діюдинеина, можна придушити самоорганізаціюмикротрубочек і гранул у фрагменті.Ингибиторикинезинов виявилися неефективними. Отже, переміщення гранул іминус-концовмикротрубочек до центру фрагмента виявилося результатом їх переміщень, здійснюваних з допомогоюдинеина (рис. 3). Ця робота Родіонова іБориси довела реальне існування по крайнього заходу одного що залежить відцитоскелета механізму самоорганізації. Проте відомо, що елементи самоорганізації у фрагментах можуть зберігатися навіть подеполимеризациимикротрубочек. Тому цілком можливо, що є й інші механізми, залежні з іншихцитоскелетних структур –микрофиламентов.

>Рис. 3. Спрощена схема можливого механізму самоорганізаціїмикротрубочек і органел у фрагменті цитоплазми, джерело якої в даних Родіонова іБориси. Зліва – двімикротрубочки, з'єднані з різними ділянками однієї органели (гурток). Передбачається, що приєднання здійснюється за посередництвом спеціального білка –динеина, здатного рухати органели вздовжмикротрубочек відплюс-конца доминус-концу. Праворуч – викликанідинеином взаємні переміщеннямикротрубочек і органели призвели до того, що ця органела утворила подобу центру, від якої відходять в супротивники двімикротрубочки.Ориентированниеплюс-концами до периферії

Під зовнішньої мембраною кожної клітини розташованийсократимий кортикальний шарактиновихмикрофиламентов; у клітин, прикріплених до дну культури, цю верству розтягнуте. Можна порівнятикортекс із розтягнутою гумової стрічкою, прагне скоротитися до свого центру. Вочевидь, якщо розрізати цю стрічку на фрагменти, кожен із фрагментів скорочуватиметься до свого нового центру. Навпаки, якщо дещо шматків стрічки склеїти друг з одним, то об'єднана стрічка скорочуватиметься у напрямку до новому єдиному центру.Сходним чиномкортекс клітин та фрагментів завжди натягнуть щодо центру.Натяжение буде орієнтуватимикрофиламентикортекса: уявіть собі сітку, яку хтось розтягнув, всі нитки у ній стануть орієнтуватися щодо напрямку натягу. Орієнтуваннямикрофиламентов може спрямовувати залежні від результатів цихмикрофиламентов руху органел до центра. Цей досить простий механізм поки що залишається гіпотетичним. Ми не маємо поки прямих даних, підтверджують його роль самоорганізації. Вивчення механізмів самоорганізації лише розпочинається.

Велетенські клітини, і клітинні фрагменти у нашій організмі

Було б дивовижно, якби чудова здатність цитоплазми до самоорганізації не використовувалася клітинами в організмі щодо різноманітних фізіологічних цілей. І це дійсно, у нашій організмі багато клітин здатні проробляти самостійно самі реорганізації, які ми викликаємо штучно у культурі: з'єднуватися одна з одним у велетенськімногоядерние клітини, і, навпаки, відокремлювати відбезъядерниецитоплазматические фрагменти, які можуть самоорганізуватися і виконувати важливі фізіологічні функції.

Прикладами багатоядерних клітин можуть бутимиофибриллипоперечнополосатих м'язів, які утворюються шляхом злиття одноядернихмиобластов. Цілком імовірно, тут завдяки гігантським розмірам пришвидшується ісинхронизуется реакція м'язової клітини на нервовий сигнал, викликає скорочення: такий сигнал поширюється нас дуже швидко від нервового закінчення (>синапса) у всій єдиної мембрані, оточуючоїмногоядерную клітину.

Ще одна тип багатоядерних клітин – гігантські клітини сторонніх тіл. Такі клітини утворюються під шкірою в інших тканинах з одноядерних клітин – макрофагів, – прилиплих до стороннього тіла, застряглого у тих тканинах, наприклад кулі чи голки.Макрофаги безуспішно намагаютьсяфагоцитировать інородне тіло. Сенс злиття в гіганти полягає, очевидно, у цьому, щобфагоцитирующую поверхню. Мабуть, за схожими причин в кістковій тканині стають багатоядерними особливі клітини (>остеокласти), що руйнують зайве кісткове речовина.

>Тромбоцити крові – найцікавіший й таке важливе приклад освіти відділених від клітинцитоплазматических фрагментів, талановитими в самоорганізації.Тромбоцити грають центральну роль згортання крові, освіті тромбів – згустків, закривають просвітокразорвавшегося кровоносного судини і що зупиняють кровотечу під час цього судини.Патологическоетромбообразование – основа найпоширеніших серцево-судинних захворювань, особливо інфарктів та інсультів.Неактивированние тромбоцити, що циркулюють у крові людини, являють собою невеличкібезъядерние освіти (рис. 4), покриті мембраною і містять в цитоплазмі багатонеполимеризованногоактина, і навіть гранул різного складу. При дії хімічних речовин,связивающихся з рецепторами на зовнішньої боці їх мембрани, наприклад колагену, тромбоцити активуються. Така активація – є початковим етапом згортання крові. На поверхні активованоготромбоцита випинаються численніпсевдоподии. У тромбоцитів, як і і в великих ядерних клітин, молекулярної основою освітипсевдоподий є полімеризаціяактиновихмикрофиламентов з розчинноїактина. Домикрофиламентам приєднуютьсямиозин та інші молекули. Через війнупсевдоподии, як і в великих клітин, стаютьсократимими, здатними прикріплюватися до різним поверхням, наприклад доколлагеновим волокнам (див. рис. 4).

>Рис. 4.Тромбоцити людини, що перебувають у різних стадіях активації.

У центрі –тромбоцит, випустив багатопсевдоподий іуплощившийся приприкреплении до твердої поверхні. Поруч – щенеактивировавшийся дископодібнийтромбоцит безпсевдоподий. По периферії – тромбоцити з одиничнимипсевдоподиями (сама початкова стадія активації).Сканирующая електронна мікрофотографія

>Тромбоцит розпластується на таких поверхнях і навіть переміщатися із них на невеликі відстані.Гранули, зібрані в Прохаськовому центральній частині цитоплазми активованоготромбоцита, зливаються із зовнішнього мембраною і секретують своє вміст у середу (кров чи тканинну рідина). У цьому активні речовини, що з таких гранул, діють на білки крові, стимулюючи подальшетромбообразование. За кілька годин активованетромбоцит, подібно клітинним фрагментами у культурі, гине. «>Родителями» тромбоцитів, які у крові, є особливімногоядерние клітини кісткового мозку –мегакариоцити. На поверхнімегакариоцита утворюються довгі відростки, якихотщепляютсяцитоплазматические фрагменти, які потрапляють потім у кров. Ми не знаємо точно механізму відділення і упаковки таких фрагментів.

Отже, тромбоцити можна як фрагменти цитоплазми, природно які утворюються з протилежного типу – гігантських клітин. Ці фрагменти можуть довго зберігатися у крові в упакованому вигляді, а можуть одноразовоактивироваться і самоорганізуватися, та був, виконавши своє завдання, активувавши згортання, гинути.

Укладання

Здатність до самоорганізації – найважливіше властивість цитоплазми. Ця здатність є підґрунтям визначення компонентів у кожному клітині, і навіть використовують у організмі для спеціальних цілей – освіти багатоядерних клітин та природноотделяющихся фрагментів, як-от тромбоцити. Можливо, що механізм самоорганізації використовують і у випадках, як у клітині виділяються (сегрегуються) особливі ділянки, здатні до щодо самостійним рухам, але залишаються пов'язані з іншої клітиною. Приклад такого ділянки – платівка цитоплазми, що настає на кінці зростаючого відростка нервової клітини, так званий конус зростання. Конус зростання безупинно викидає берегахпсевдоподии і рухається щодо самостійно у потрібному напрямку, тягнучи у себе весь прикріплений щодо нього ззаду відросток. Цікаво, що й відрізати конус зростання знизилися від решти відростка, він продовжує протягом певного часу плазувати самостійно, тобто. поводиться як самоорганізований фрагмент цитоплазми.

Нещодавно наша група дослідників показала, що, обробляючи великудисковиднуюмногоядерную клітину епітелію особливим білком, виділеним в організмі деякими тканинами (так званимрассеивающим чинником), можна викликати поділ цієї клітини сталася на кілька самостійно плазує ділянок, пов'язаних друг з одним шнурами цитоплазми, нездатними активно рухатися (рис. 5).

>Рис. 5. Схема, джерело якої в даних Олександрової та інших.Многоядернаяепителиальная клітина (вгорі) під впливом спеціального білка (з так званогорассеивающего чинника) поділяється сталася на кілька пластинчастих ділянок (>ламеллопластов), з'єднаних

Страница 1 из 2 | Следующая страница

Схожі реферати:

Навігація