Реферати українською » Биология » Мембранні потенціали і їх іонна природа


Реферат Мембранні потенціали і їх іонна природа

Мембранні потенціали та його іонна природа


Зміст

1. Мембранні потенціали та його іонна природа

1.1 Потенціал спокою, рівнянняНернста

1.2 Стаціонарний потенціалГольдмана - Ходжкіна

1.3Уравнениеелектродиффузии іонів через мембрану у наближенні однорідної поля

1.4 Механізм генерації та влучність поширення потенціалу дії

Список використаних джерел


1. Мембранні потенціали та його іонна природа

>Мембранная теоріябиопотенциалов було висунуто ще 1902 року Бернштейном. Однак у 50-і роки ця теорія була по-справжньому розвинена і експериментально обгрунтованаХоджкиним, якій належать основні ідеї, й теорії про роль іонних градієнтів у виникненнібиопотенциалов і механізмі розподілу іонів між клітиною і середовищем.

Сутність теорії у тому, потенціал спокою і потенціал дії є за своєю природоюмембранними потенціалами, обумовленимиполупроницаемими властивостями клітинної мембрани і через нерівномірний розподіл іонів між клітиною і середовищем, підтримана механізмами активного перенесення,локализованними у самій мембрані.

1.1 Потенціал спокою, рівнянняНернста

Між внутрішньої і зовнішньої поверхнями клітинної мембрани завжди існує різницю електричних потенціалів. Ця різницю потенціалів, вимірювана може фізіологічного спокою клітини, називається потенціалом спокою.

Причиною виникнення потенціалів клітин як і спокої, і при порушенні є нерівномірний розподіл іонів калію і натрію між вмістом клітин та довкіллям.

Концентрація іонів калію всередині клітин на 20 - 40 разів перевищує уміст їх у оточуючої клітину рідини. Навпаки, концентрація натрію в міжклітинної рідини удесятеро - 20 разів більше, ніж всередині клітин.

Таке нерівномірний розподіл іонів зумовлено активним перенесенням іонів - роботоюнатрий-калиевого насоса.

Як було встановлено, виникнення потенціалу спокою зумовлено, переважно, наявністю концентраційного градієнта іонів калію і неоднаковоюпроницаемостью клітинних мембран щодо різноманітних іонів.

Відповідно до теорії Ходжкіна, Хакслі, Катца, клітинна мембрана може спокою проникна, переважно, лише іонів калію.

Іони калію дифундують по концентраційного градієнту через клітинну мембрану в навколишню рідина; аніони що неспроможні проникати через мембрану і є їхньому внутрішній стороні.

Оскільки іони калію мають позитивного заряду, а аніони, залишаються внутрішній поверхні мембрани, - негативний, то зовнішня поверхню мембрани у своїй заряджається позитивно, а внутрішня - негативно.

Зрозуміло, що дифузія триває лише доти, доки встановиться рівновагу між силами, виникає електричного поля і силами дифузії.

Якщо прийняти це, потенціал спокою визначається дифузією лише іонів калію з цитоплазми назовні, його величина E можна знайти з рівнянняНернста:

мембранний потенціал клітинаелектродиффузия


,

де [K]і і [K]e - активність іонів калію усередині якого і зовні клітини; F - числоФародея;T - абсолютна температура; E - зміна потенціалу; R - газова константа.

1.2 Стаціонарний потенціалГольдмана - Ходжкіна

Для кількісного описи потенціалу до умовах проникності мембрани для кількох іонів Ходжкін іКатц використовували уявлення у тому, потенціал спокою на рівноважний, а стаціонарний за своєю природою, тобто відображає стан системи, коли через мембрану безупинно йдуть зустрічні потоки іонів K+,Na+,Cl- та інших.

Сумарний потік позитивно заряджених частинок через мембрани дорівнює сумі потоківодновалентних катионів мінус сума потоківодновалентних аніонів.

Основний внесок у сумарний потік зарядів практично переважають у всіх клітинах вносять іониNa+, K+ іCl-, тому

Наявність сумарного потоку призведе зміну потенціалу на мембрані; швидкість цього зміни залежить від ємності мембрани. Зв'язок між щільністю струму j , удільної ємністю З повагою та потенціалом j (У) відома з курсу фізики:

,


де - швидкість зміни потенціалу . У цьому величина щільності струму " j " пов'язані з щільністю потокуодновалентних катионів Ф , співвідношенням j = Ф F, де F - число Фарадея.

>Уравнение потенціалу трьох іонів має такий вигляд:

(>P - проникність)

Це рівняння називається рівнянням стаціонарного потенціалуГольдмана - Ходжкіна - Катца.

1.3Уравнениеелектродиффузии іонів через мембрану у наближенні однорідної поля

Розглянемо перенесення заряджених частинок (іонів). За відсутності градієнта концентрації головна рушійна сила при перенесення іонів - електричне полі. Якщо частка (іон) у водному розчині чи всередині мембрани перебуває в зовнішньому електричному полі з градієнтом потенціалу , вона рухатиметься. Дотримання Ома для таких систем означає, що швидкістю руху частки "u" і чинної силою є лінійна залежність:


деq - заряд частки, b - рухливість носія заряду (іона). Переходячи до щільності струму j =qnu, де n - число частинок в одиниці обсягу, отримуємо у бік осі "X":

.

Потік частинок "Ф" дорівнює потоку електрики "j", поділеній на заряд кожної частки ">q", тобто

        (1)

>Виразим "Ф" як функцію градієнта термодинамічної потенціалу, оскількиq =ze (e - заряд електрона), в такий спосіб, відповідно до E =zF(j2 - j1 ), де E - енергія електричного поля, F - число Фарадея,z - заряд іона.

F = NA e, E =z e NA(j2 - j1) =qNA(j2 - j1),

тоді

, (G - вільна енергія), (2)

де NA - числоАвогардо.

Зіставивши (1) і (2), отримуємо:


де -молярная концентрація частинок (>Кмоль/м ).

Це рівняння дотримується й у явищ дифузії, й у електрофорезу в однорідному розчиннику.

>Теорелл (1954 р.) узагальнив цей вислів для випадку, коли змінюється як концентрація речовини "з" і потенціал "j", а й хімічне спорідненість іона до навколишньому середовищі ">m0" (зокрема, дорастворителю). Тоді рівняння потоку приймає такий вигляд (рівнянняТеорелла):

           (3)

де - електрохімічний потенціал. Тобто потік дорівнює твору концентрації носія з його рухливість і градієнт його електрохімічного потенціалу. Знак "-" зазначає, що потік направлений у бік зменшення .

Для однорідної середовища проживання і враховуючи значення , підставлене в (3) виходитьелектродиффузное рівнянняНернста - Планка:

де R - універсальна газова стала, T - абсолютна температура.


1.4 Механізм генерації створення і поширення потенціалу дії

Усі клітини збудливих тканин при дії різних подразників достатньої сили, здатні переходити до стану порушення. Обов'язковою ознакою порушення є зміна електричного стану клітинної мембрани.

Загальна зміна різниці потенціалів між клітиною і середовищем, те що припороговом ісверхпороговом порушенні клітин, називається потенціалом дії.

>Потенциали дії забезпечують проведення порушення по нервових волокнах і ініціюють процеси скорочення м'язових і секреції залізистих клітин.

За підсумками узагальнення великого експериментального матеріалу було встановлено, що потенціали дії творяться у результаті надлишкового проти спокоєм дифузії іонів натрію з довколишнього рідини всередину клітини.

Формування потенціалу дії зумовлено двомаионними потоками через мембрану: потік іонів натрію всередину клітини призводить до перезарядженню мембрани, а протилежно спрямований потік іонів калію обумовлює відновлення вихідного потенціалу спокою.

Потоки дорівнюють за величиною, але зсунуто у часі. Завдяки цьому зрушенню в часі та можливо поява потенціалу дії.

Потенціал дії, виникнувши щодо одного ділянці нервової клітини, швидко поширюється у всій його поверхні.

Поширення потенціалу дії зумовлено виникненням локальних струмів, що циркулюють між збудженою іневозбужденним ділянками клітини.

У стані спокою зовнішня поверхню клітинної мембрани має позитивний потенціал, а внутрішня - негативний.

У час порушення полярність мембрани змінюється на зворотний: її зовнішня поверхню заряджено негативно стосовно внутрішньої (малюнок).

Внаслідок цього між збудженою іневозбужденним ділянками мембрани (B і H) є різницю потенціалів. Наявність різниці потенціалів призводить до появи між тими ділянками електричних струмів, званих локальними струмами чи струмами дії. На поверхні клітини локальний струм тече відневозбужденного ділянки до порушеною; всередині клітини він тече до напрямку.

>Локальний струм, як і будь-яка електричний струм, надає дражливе дію на сусідніневозбужденние ділянки і збільшення проникності їх мембран. Це спричиняє зниження них потенціалу спокою.

Колидеполяризация сягає критичної позначки, у тих ділянках виникають потенціали дії, суть у тому ділянці, який раніше був збудженою, тим часом вже відбуваються відбудовні процесиреполяризации. Знову збуджений ділянку, своєю чергою, стаєелектроотрицательним і що виникає локальний струм дратує наступний його ділянку.

Цей процес відбувається багаторазово повторюється і обумовлює поширення імпульсів порушення у всій довжині клітини в обох напрямках. У нервовій системі проходження імпульсів лише у певному напрямку зумовлено наявністю синапсів, які мають односторонньої провідністю.

Під упливом локальних струмів хвиля порушення поширюється вздовж волокна без загасання (>бездекрементное проведення). Це пов'язано з тим, що локальні струми лишедеполяризуют мембрану до рівня, а потенціали дії ділянці мембрани підтримуються незалежнимиионними потоками, перпендикулярними до подання поширення порушення.

Швидкість зменшення мембранного потенціалу до рівня залежить від різниці потенціалів між збудженою іневозбужденним ділянками і зажадав від кабельних властивостей волокна: електричної ємності та опору мембрани, опоріваксоплазми та довкілля.

Кабельні властивості волокна забезпечуютьдеполяризацию мембрани до рівня, а наступна дифузія натрію у клітину посилюєдеполяризацию і відданість забезпечує незатухаюче проведення імпульсу.

Кількісно процес то, можливо представлений так. Швидкість поширення потенціалу дії визначається основному пояснюються тим часом, що слід для критичноїдеполяризации мембрани. Означимодеполяризацию до рівня ">Dj ". Тоді ">Dj ", ємність мембрани "з" і заряд ">Dq", необхіднийдеполяризации мембрани на ">Dj " будуть:

                           (4)

Заряд мембрани і його потенціал змінюється внаслідок перебігу локального струму "I". Тоді час ">t", протягом якого заряд мембрани змінюється наDq, а потенціал на ">Dj " буде

одно:

                            (5)

З рівнянь (4) і (5) одержимо:

                           (6)

Розмір локального струму "I" згідно із законом Ома визначається різницею потенціалів "U" між збудженою іневозбужденним ділянками мембрани і опором "R" всіх ділянок, якими протікає локальний струм: Опір "R" підсумовується з опорів всіх послідовних ділянок, якими протікає локальний струм: мембрани, цитоплазми, оточуючої клітину рідини.

Здебільшого він визначається опором мембрани. Підставляючи значення " I " в рівняння (6), одержимо:

                        (7)

З огляду на, що ">Dj " і "U" величини постійні, написати:

                             (8)

деk - коефіцієнт пропорційності.

>Уравнение (8) показує, що часдеполяризации мембрани і, отже, час проведення порушення пропорційні твору ">RC", званому постійної часу мембрани. Тоді швидкість проведення порушення буде зворотно пропорційна постійної часу мембрани.

Швидкість проведення імпульсу зростає збільшенням діаметра волокна. Це тим, що зі збільшенням діаметра зменшується опір,приходящееся на одиницю довжини волокна.

У нервових волокнах характер поширення порушення залежить від наявності або відсутність у якихмиелинових оболонок. Убезмякотних волокнах порушення поширюється безупинно уздовж усієї мембрани. Усі ділянки мембрани причому у свого часу стають збудженими. Умякотних нервових волокнах порушенняарспространяется трохи за іншому.

>Мякотние нервові волокна мають товстімиелиновие оболонки, які через 1 - 3 мм переривається із заснуванням про перехопленьРанвье.

У електричному відношенні мієлін є ізолятором; його удільне опір удесятеро млн разів перевищує удільне опір розчину Рінгера.

Внаслідок цього локальні струми черезмиелиновие оболонки протікати що неспроможні; вони циркулюють між перехопленнямиРанвье. При порушенні одного перехопленняРанвье останнім і наступним перехопленням виникають локальні струми і імпульс хіба що перескакує другого перехоплення, з другого - втретє тощо. Такий спосіб проведення нервового імпульсу називаєтьсясальтаторним.

При блокуванні одного перехопленняРанвье будь-яким анестезуючим речовиною, наприклад кокаїном, імпульс відразу передається втретє перехоплення. При блокуванні відразу двох перехоплень імпульс далі поширюватися неспроможна: опір між перших вражень і четвертим перехопленнями велике, і локальний струм між ними сягає граничного значення.

Через війнусальтаторного за способом передачі швидкість поширення першого імпульсу вмякотних волокнах приблизно 10 разів більше, ніж убезмякотних, за однакової діаметрі волокон.

До того ж,сальтаторний спосіб проведення порушення є економічним, що у цьому випадку іонні потоки проходять не крізь усе поверхню клітини, як із безупинному поширенні, лише через поверхню у сфері перехопленьРанвье.


Список використаних джерел

1.Волькенштейн М. В. Загальна біофізика: Монографія - М.: Наука, 1978. – 599 з.

2. Біофізика: Підручник /Тарусов Б.М., Антонов В.Ф.,Бурлакова Є. У. та інших. – М.: Вищу школу, 1968. – 464 з.

3. Ю.О. Владимиров, Д.І.Рощупкин, А.Я. Потапенко, А.І.Деев Біофізика: Підручник. - М.: Медицина, 1983.

4.Ремизов О.Н. Медична і біологічна фізика:Учеб. для мед. спец. Вузів. – М.: Вищу школу, 1999. – 616 з.


Схожі реферати:

Навігація