Реферати українською » Биология » Елементи фізіології клітини


Реферат Елементи фізіології клітини

Страница 1 из 2 | Следующая страница

БІЛОРУСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

кафедра фізіології людини і тварин

>РЕФЕРАТ

На тему:

«Елементи фізіології клітини»

 

МІНСЬК, 2008


Клітини всіх живих організмів оточені зовнішньої мембраною –плазмолеммой,цитолеммой. Більшість клітин містять мембрани й у цитоплазмі, вони є оболонкиорганоидов (органел). Біохімічний склад мембран специфічний кожному за типу клітин. Разом про те відомо, що це мембрани побудовано з ліпідів, білків і вуглеводів, причому останні утворюють комплекси або з білками (>гликопротеиди), або злипидами (>гликолипиди).

Відповідно до сучасними уявленнями, найповніше структуру і функції біологічних мембран описуєжидкостно-мозаичная модель, запропонованаСинглером і Нікольсоном в 1972 р. Структурабиомембран і їхні властивості іонних каналів наводяться підручникомВ.О.Самойлова.

Структурну матрицю мембрани становлять ліпіди, долю яких доводиться від 15 до 50% сухий маси. У тому числі є фосфоліпіди,гликолипиди і стероїди.Фосфолипиди побудовано в такий спосіб, які мають «голівку», «тіло» і «хвости». Найважливіша фізико-хімічне властивість фосфоліпідів –амфофильность, з допомогоюгидрофильности полярною голівки ігидрофобностижирнокислотних хвостів. У водній середовищі молекули фосфоліпідів вибудовуються спонтанно отжегидрофобние ділянки їх молекули виявляються укритими від молекул води, тоді якгидрофильние голівки вступають із нею у взаємодія. При агрегації молекул створюється «конструкція», поперечний вид якої є подвійний шар фосфоліпідів, голівки яких орієнтовані назовні, і всередину середньої частини мембрани, а середину займаютьнеполярниежирнокислотние хвости.Ширина ліпідногобислоя наближається до 6 нм.

>Липидная матриця динамічно стійка і є каркасом для включення до неї білкових компонентів.

Бєлки мембрани умовно поділяють на периферичні і власні (інтегральні).Периферические білки розташовані на півметровій поверхні ліпідногобислоя, інтегральні ж пронизують його, або занурені на певну глибину.

Серед різноманітних функцій мембранних білків розрізняють:

· транспортну (>белки-канали ібелки-переносчики);

· каталітичну (>белки-ензими);

· структурну (>белки-усилители міцності мембрани);

· рецепторну (>белки-рецептори).

Вуглеводи клітинних мембран є уплазмолемме як сполук з білками (>гликопротеиди) ілипидами (>гликолипиди), вони інтегровані урецептирующие структури та забезпечують рецепцію вірусів, антигенів, токсинів, гормонів, інших біологічно активних чи сигнальних молекул.

Неодмінний компонент мембран – вода і солі, як катионів і аніонів. Мембрана зберігає свою структуру лише у водної середовищі, оскількигидрофобние ігидрофильние ділянки біомолекулплазмолемми можуть взаємодіяти з молекулами води при структуруванні мембран.

Полярні групи фосфоліпідів,гликопротеидов,гликолипидов створюють на реальних умов функціонування клітин поверховий заряд мембрани, рівний від –10 до –30 мілівольт. Цей заряд, званийдзета-потенциалом, експоненціально зменшується за мері видалення відплазмалемми.Дзета – потенціал перешкоджає тісноїслипанию мембран сусідніх клітин за її зіткненні. Зміна поверхового заряду еритроцитів що за різних фізіологічних і патологічних станах організму призводить до зміни швидкості їх осідання за умов спеціального тесту (ШОЕ).

Обов'язковою функцією мембрани будь-якої клітини, крім ізоляції вмісту відинтерстициального (міжклітинного) простору є транспорт речовин.


Мембранні білки як переносники іонів.

>Трансмембранний перенесення речовин, у напрямі, протилежному дії сил, визначених фізико-хімічнимиградиентами (передусімконцентрационним і електричним) називають активним транспортом. Він необхідний, як для накопичення у клітинах (чи певнихорганоидах) речовин, у яких потребують, навіть у середовища з низькою концентрацією, так виведення з клітин (>органоидов) тих молекул, зміст яких там має підтримуватися на низький рівень, навіть за підвищення його у довкіллі.

Системи активного транспорту іонів (іонні насоси, іонні помпи) забезпечуютьнеравновесное розподіл іонів між клітиною і міжклітинної середовищем, і навіть міжцитозолем іорганоидами.

Іони входять до складу всіх рідких середовищ організму, що біологічно важливих молекул, регулюють ефективність обміну речовин. Усі перетворення енергії, включаючи освіту й використаннямакроергов, контролюються іонами. У організмі вони є дуже збалансовані внутрішньоклітинну івнеклеточную іонні системи. Весь клітинний метаболізм надзвичайно чутливий до змісту До+ ,>Na+ ,Са++ іCl- вцитозоле. Ці самі іони визначають електричну активність збудливих клітин.

Як встановлено у численних дослідженнях, в організмі тварин і людини половина всіх іонів натрію міститься у міжклітинної середовищі (>интерстиции), приблизно 40% — в кістковій тканині і лише 10% - всередині клітин. Відповідно до вимогамиелектронейтральности і правиломДоннана, винтерстиции натрію супроводжують аніони хлору і бікарбонату, концентрації яких там значно вища, ніж уцитозоле.Катиони калію і магнію зосереджені переважно всередині клітин. З 160 р іонізованого калію, що до складу тіла людини середній на зріст та величезною масою, лише 3 р посідаємежклеточную середу. УцитозолеСа++ є у незначною концентрації (близько 10-8моль/л) навіть у м'язових волокнах, де його зміст щодо велике, а й там він зосереджений надцитозоле, а цистернахсаркоплазматической мережі, мембрана якої унесокращающихся м'язах служить нездоланною перешкодою для переміщення цього іона.

Зміст іонів винтерстиции іцитозоле

Клітинна структура Іон Концентрація іонів,ммоль /л
винтерстиции вцитозоле
>Кардиомиоцити ссавців >Na+ 145 15
K+ 4 150
>Са++ 2

10-4 у спокої

10-2 за скорочення

С1- 120 6
>Аксон кальмара >Na+ 450 50
До+ 20 400

Наведемо поВ.О.Самойлову, 2004 р.

Стабільне підтримку іонного нерівноваги, і навіть переміщення іонів через клітинні мембрани у бік високого електрохімічного потенціалу здійснення багатьох фізіологічних процесів забезпечується роботою іонних насосів.

>Калий-натриевий насос. Дуже високі градієнти концентраціїNa+ і Ко+ міжцитозолем іцитоплазмой нервових і м'язових, і навіть багатьох інших клітин підтримуються активним транспортом. Розбіжність у їх концентраціях настільки значна, що існування транспортної системи через постійної витоку іонів по концентраційного градієнтуелектрогенез був цілком неможливим.

>Калий-натриевий насос — дуже енергоємна технологія система. Енергія витрачається наантипорт натрію і калію.

>Компонентамикалий-натриевой помпи є АТФ (генератор) інатрий-калий-активируемаяАТФаза (скорочено -Na-K-АТФаза), яка служить це йсопрягающим чинником, і переносником.

За однією з моделей, внутрішній боці клітинної мембрани перебувають молекулярні комплекси, здатніфосфорилироваться з допомогою приєднання кінцевийфосфатной групи АТФ,отщепляющейся за його гідролізі.Фосфорилированний транспортний комплекс переносить пов'язані з нимNa+- на зовнішню бік клітинної мембрани, де обмінює його за K+. Прийнявши іони калію, він транспортує їх усередину клітини, після чогодефосфорилируется. Для наступного транспортного циклу він повинен новефосфорилирование з допомогою гідролізу АТФ. 

За іншою моделі,Na-K-АТФаза працює як переносник. Молекула інтегрального білка – ферменту повністю пронизуєплазмолемму. У цитоплазмі через активності мітохондрій є великий запас АТФ, тому саме відбувається його контакти зNa-K-АТФазой. Транспорт іонів ініціюється зміною (підвищенням) внутрішньоклітинної концентраціїNa+, викликуваним чи проходженням хвилі порушення (потенціалу дії), чи пасивної витіканням цього іона по концентраційного і електричному градієнту (в нервовому волокні кальмара концентраціяNa+ становить 50ммоль/л, аинтерстиции – 450ммоль/л. ).Na-K-АТФаза активується і натрієм, і калієм, але виявляє у своїй яскраво виражену асиметрію: натрій діє неї лише з боку цитоплазми, а калій — з міжклітинної середовища, попри деякий зміщення специфічності убік натрію.

Для зустрічного переміщення (>антипорта) натрію і каліюNa-K-АТФазой характернастехиометрия, дляаксона кальмара рівна 3/2. Це означає, що з гідролізі однієї молекули АТФ відбувається транспорт трьох іонів натрію (назовні) і двох іонів калію (всередину клітини). Втратацитоплазмой трьох позитивних зарядів замість двох кілька зміщує мембранний потенціал (підвищуєелектроотрицательность цитоплазми), що позначається якелектрогенность іонного насоса.

Специфічнимблокаторомкалий-натриевого насоса служитьстрофантин Р (>уабаин), що єингибиторомNa-K-АТФази. Навіть у концентрації 10-7моль/луабаин придушує її активність на 50%. Встановлено, що лікувальний ефект серцевих глікозидів (строфантину ідигитонина), застосовуваних при серцевої недостатності, зумовлений їхнім дією накалий-натриевий насосплазмолеммимиокардиальних волокон.

>Калий-натриевая помпа локалізована на мембранах практично всіх клітин організму, але щодо багато молекул – насосів є там, відбувається особливо інтенсивний транспорт іонів, наприклад, в ниркових чи кишковихепителиоцитах чи мембранахелектровозбудимих клітин. Але рекорд належить клітинам електричних органів риб, і навіть клітинам соляної залози альбатроса, у якій відбувається опріснення морської води активним транспортом з її іонів натрію. Винятково значущою роль локалізованого в шкірікалий-натриевого насоса у житті земноводних, колись еволюційно «які вийшли» з водного середовища на суходіл. У жаби локалізована вепителиоцитах шкіри помпа перекачує іони натрію із довкілля вмежклеточную рідина навіть, коли концентрація натрію в прісному водоймі в тисячі разів нижче, ніж уинтерстиции тваринного.

На роботу іонних насосів витрачатися значна частина усієї продукованої в організмі вільної енергії.

Ще однією представником іонних насосів, виконуючим винятково важливу роль, є кальцієвий.

У клітиніионам кальцію належить якелектрогенная, а й регулююча роль. Через це необхідно суворо регулювати внутрішньоклітинну їх концентрацію.

>Кальциевий насос підтримує зміст іонівСа++ вцитозоле на низький рівень. Як депо кальцію виступають мітохондрії і цистерниендоплазматическогоретикулума. Їх мембрани утримують кальцієвий помповий механізм.

Детальні дослідження кальцієвої помпи проведено на зразках, отриманих з мембрансаркоплазматической мережі міоцитів кістякових м'язів, де його активність особливо висока.

Джерелом енергії системі активного транспорту кальцію служить АТФ. Другим компонентом насоса єСа++-активируемаяАТФаза (скорочено —Са-АТФаза).

Усаркоплазматической мережі часткуСа-АТФази доводиться 60% загального мембранного білка. Очевидно, в мембранісаркоплазматической мережі немає інтегрального білка, крімСа-АТФази. Інші 40% мембранних протеїнів становлять периферичні білки. На активний транспорт двох молейСа++ витрачається один міль АТФ.

>Кальциевий насос, на відмінукалий-натриевого, не маєелектрогенними властивостями — активний транспортСа++ не призводить до утворення додаткової різниці потенціалів на мембранісаркоплазматической мережі.Неелектрогенность кальцієвої помпи зумовлена зокрема високоюпроницаемостью цієї мембрани багатьом іонів. Тому мембранний потенціал, створюваний перенесенням зарядів при переміщенні іонівCa++ відразу нівелюється через витоку інших іонів.

Мембранні білки як іонні канали.

Серед інтегральних білків плазматичної мембрани є кілька сімейств, виконують функції іонних каналів. Деякі євисокоизбирательними для певних іонів, їх належать до класу селективних (наприклад, для іона натрію чи калію). Інші здатні переносити лише чи катиони, чи аніони (іони хлору). Йонні канали можуть міститися у відкритому чи закритому стані, залежно від способу активації і спільного заряду клітинної мембрани. Переміщення катионів і аніонів через пори каналів іде за рахунок градієнту їх концентрації (концентраційного градієнту) чи з градієнту потенціалу (>електрохимическому градієнту).

По способу активації виділяють:

·потенциал-активируемие іонні канали (перехід із закритого на відкрите стан і навпаки здійснюєтьсяконформацией білкової молекули за зміни потенціалу мембрани). Прикладом може бутипотенциал-зависимий натрієвий канал, визначальнийдеполяризацию клітини за генерації потенціалу дії.

·механочувствительние іонні канали (відкриваються при вплив на мембрану клітини механічного стимулу, наприклад, при активаціїмеханорецепторов шкіри).

·лиганд-активируемие іонні канали. По способу активації вони підрозділені на дві групи (>екстраклеточние і внутрішньоклітинні) залежно від цього, з якого боку мембрани впливає ліганд. Якщо стимул (наприклад,ацетилхолин) під час здійснення синаптичної передачі порушення внервно-мишечномсинапсе діє рецептор (у цьому прикладіхолинорецептор, являє собою жодну з кількох білкових субодиниць іонного каналу), розташований зовнішньому поверхні мембрани м'язової клітини, відкриється іонний канал, проникний для катионів. Якщолиганд-активируемие канали залежить від вторинних посередників у клітині, їх перехід у відкрите стан здійснюється за зміні концентрації певних іонів в цитоплазмі. Прикладом може бутикальций-активируемийкалиевий канал,активирующийся зі збільшенням концентрації іонів кальцію у клітині. Такі канали беруть участь уреполяризации мембрани при завершенні потенціалу дії.

Існування мембранних білків – іонних каналів доведено біохімічними,биофизическими іелектрофизиологическими методами. Багатьом їх розшифровано структура, визначеноаминокислотная послідовність і локалізація в клітинної мембрані. Існування іонних каналів визначаєелектрогенез збудливих клітин.

Умови і існування потенціалу спокою.

Розрахунки і експериментальні дані свідчать, що це клітини організму може «оперативного» спокою характеризуються певною часткою поляризації.Плазмолемма кожної клітини заряджено, й у спокої їхньому поверхні підтримується негативний щодо міжклітинної середовища потенціал.Трансмембранная різницю потенціалів у різних клітинах різна, але скрізь сягає кілька десятків мілівольт. З допомогоюмикроелектродной техніки вдалося експериментально прямо виміряти реальну різницю потенціалів з обох боків клітинної мембрани.

Потенціал спокою (ПП) гігантськогоаксона кальмара наближається до -85мВ, нервові і м'язові волокна інших тварин мають приблизно такою самою (близько -90мВ) потенціал спокою.

Які іони та іонні канали забезпечуютьбиоелектрогенез? На цей час відомо, що його внесок у потенціал спокою і потенціал дії вносять чотири іона.Na+ K+Ca++Cl- здатні проникати (або проникати) за певних умов через відповідні іонні канали.

А, щоб був певний іон (має заряд) міг проникнути через мембрану, необхідно, щоб при цьому були умови:

>1.Наличие концентраційного градієнта (створюється роботою іонних насосів)

>2.Наличие електрохімічного градієнта (створюється сумою концентрацій заряджених частинок і властивостями іонних каналів роз'єднувати катиони і аніони з обох боків мембрани).

>3.Наличие підхожих каналів у відкритому стані.

При потенціалі спокою внутрішня сторона клітинної мембрани має заряд, знак якого (заперечність) визначається наявністю в цитоплазмі органічних аніонів (білків і амінокислот), які можуть проникати через іонні канали, і дефіцитом їхпротивоионов – катионів калію, здатних проникати через калієві іонні канали, унаслідок чого у клітині створюється надлишок негативних іонів, аинтерстиции –надлишок позитивного заряду. Значимість негативного заряду у клітині і позитивного заряду вмежклеточном просторі вдається пророкувати математично, але для щодо простих випадків, наприклад, для гігантськогоаксона кальмара.

Розмір потенціалу спокою описується з певним наближенням рівнянням постійного поля, запропонованимХоджкиним,Гольдманом іКацем.

>Vм=RT/zFln {(>pk[K+]о+pNa [>Na+]o +>pCl [>Cl-]i)/ (>pk[K+]i+pNa [>Na+]i +>pCl [>Cl-]i)}

Не слід плутати поняття мембранний потенціал, рівноважний потенціал і потенціал спокою.

>Мембранний потенціал задається сумою котрі за обидві сторони мембрани зарядів, визначальною здатність певних іонів проникати через іонні канали.

>Равновесний потенціал – це таке потенціалплазмолемми клітини, у якому сумарний струм певного іона через мембрану нульовий, попри можливість окремих іонів проникати через відкриті каналів навіть у обмін таку ж іони, які у протилежному напрямі. Визначається рівняннямНернста.


>Равновесний потенціал для іона калію

>Ек=RT/ZFln([K+]o/[K+]i)

Джерелом електромагнітної енергії у будь-якій клітині служить концентраційний елемент, освічений розчинами солей, якінеравновесно розподілені міжцитоплазмой імежклетогной рідиною, розділеними плазматичної мембраною, яка має неоднаковоюпроницаемостью для катионів і аніонів, кудидиссоциируют ці солі (визначенняВ.О.Самойлова)

З іншого боку, порівняння ПП і рівноважного потенціалу конкретного іона дозволяє зрозуміти й передбачити, куди переміщатиметься цей іон при даному ПП та її зміні (конкретномумембранном потенціалі).

Страница 1 из 2 | Следующая страница

Схожі реферати:

Навігація