Реферати українською » Биология » Екологічні стратегії рослин


Реферат Екологічні стратегії рослин

Страница 1 из 3 | Следующая страница

 

Історія розвитку поняття «екологічна стратегія » рослин.

У - перші, термін «стратегія» означав сукупність зазначених властивостей, які допомагають організмам виживати у цих умовах, і застосовувався лише до тварин організмам.

Выделялись R- і К-стратегии за співвідношенням витрат за розмноження та підтримка потомства.

К-стратеги відрізняються турботою про нечисленному прийдешнім, бачимо, наприклад, у слонів. R-стратеги характеризуються максимальної плодовитістю і відсутність піклування про прийдешнім, наприклад, аскариди.

Авторами концепції К/R-отбора є Мак-Артур і Уїлсон (1967 р.).

Властивості До- і R-стратегій у тварин.

R-стратегія

К-стратегия

Характерно швидке розвиток особин Характерно повільний розвиток особин
Висока плодючість Низька плодючість
Дрібні розміри особин Великі розміри особин
Коротка тривалість життя Значна тривалість життя
Більше ранні акти розмноження Пізніше розмноження
Усі ознаки спрямовані більш високу продуктивність Усі ознаки спрямовані на болнн ефективне використання ресурсів
Для катастрофічним змінам середовища, при заселення незаповнених біотопів. Найефективніша в конкурентному середовищі.

Згодом термін «екологічна стратегія» став і стосовно рослинним організмам.   ( 20 ).

Для вітчизняної літератури термін « стратегія» стосовно рослинам досить новий і його використовував Т.А. Работнов (1975 р.), назвавши так виділені Л.Г. Раменским (1936 р.) «ценобиотические типи».

Під стратегією виду Работнов запропонував розуміти «сукупність пристосувань, які забезпечують можливість жити з іншими організмами і охопити певне місце у відповідному біогеоценозі».     ( 10 )

Першим на наявність передумов рослин, визначальних їх статус і в співтоваристві, ще 1894 р. звернув увагу Мак Леод, який розділив всі види на « капіталістів» і «пролетарів».

Проте малоудачной була як саме аналогія з нашим суспільством, і основним критерієм розрізнення типів_ перехресне запилення і самоопыление, хоча вчений намагався зробити оцінки комплексне й залежить писав у тому, що «капіталістам» властиві наявність запасу поживних речовин, поликарпичность, нетерпимість до затенению тощо.

Блискучу розробку це запитання одержав у роботах Раменського, опублікованих у 30-ых роках, де зараз його писав про 3-х типах рослин, які назвав виолентами, патиентами і эксплерентами і уподібнив їх львам, верблюдам і шакалам.

Через 40 років у Англії вийшла монографія Дж. Грайма «Стратегії рослин i процеси в рослинності.» , у якій автор, не знаючи робіт Раменського, наново описував самі три типу стратегій під назвою конкурентів, стресс-толерантов і рудералов.

Для типу стратегій чимало зробили також Еге. Пианкой, Р. Уиттекером і Т.А. Работновым.    (  11 )


Основні системи эколого-ценотических стратегій.

Система Еге. Пианки.

Система Пианки, отримавши саме стала вельми поширеною в екології, включає два типу стратегій, що з К-отборами і r-отборами ( за співвідношенням часткою енергетичних витрат за підтримку дорослих особин і процеси розмноження).

До- відбір – це відбір у постійній ( передбачуваною) середовищі, де переважна більшість енергії популяції витрачається на конкуренцію, а при r –відборі- основною частиною витрати енергії є розмноження.

Система стала результатом розвитку уявлень, хто був сформульовані раніше Р.Х. Макартуром і Е.О. Уилсоном, проте саме Еге. Пианка всебічно проаналізував ті слідства, які творяться у результаті реалізації двох типів відбору.

Два типу стратегії Пианки мають у своєму світі рослин саме стала вельми поширеною . І дуже навіть виникнення разноспоровости у плаунов чи папороті так можна трактувати зрештою як заміну r-стратегии изоспор на К-стратегию жіночого гаметофита, що гарантує краще виживання потомства і заміняє дуже багато дрібних изоспор обмеженою кількістю мегаспор, які забезпечують необхідні умови розвитку жіночого заростка.

К-стратеги присвячені більш-менш стабільним умовам середовища, мають равновесными популяціями, де смертність регулюється щільністю, пристосовані до місцевих умов гострої конкуренції . Вони, зазвичай, поликарпики з повільним розвитком та життєвої формою від трав до дерев. У сукцессионных серіях ці види збільшують свою участь з наближенням сукцессионной стадії до климаксу.

r-стратеги, навпаки, воліють нестабільні місцеперебування, які характеризуються неравновесными популяціями, смертність яких немає залежить чи залежить в слабкої ступеня від щільності. Конкуренція між такими рослинами слабка, це малолетники-монокарпики, зазвичай, трави, рідше - чагарники. У сукцессионном ряду вони пов'язані з піонерними стадіями і відіграють істотної роль зрілих співтовариствах, предваряющих клімакс.

Отже, система типів Еге. Пианки проста – одномерна, проте вона відповідає континуальному сприйняттю типів.

Він зазначає відносність поділу всіх видів на 2 типу стратегій, підкреслюючи, що не забарвлений лише у чорне й біле, і крайні варіанти, зазвичай, пов'язані цілої гамою переходів ( Еге. Пианка, 1981 р., стор. 138 ).    (  13 )

Система Р. Уиттекера.

Р. Уиттекер (1980) розрізняв не 2, а через три типу стратегій, обозначаемые літерами К,r і L. У його основу системи покладено закономірності коливання чисельності популяцій між двома межами: К-верхний межа, відповідний максимальної щільності насичення і L- нижню межу, що означає якийсь « популяційний нуль», відповідний чисельності, яка здатна забезпечити виживання популяції.

К-стратеги прагнуть досягненню рівня До, домагаючись цього, по-перше, з допомогою граничною диференціації ніш. К-отбор впливає на механізми, з допомогою яких зберігають свою популяцію у процесі конкуренції, та інших взаємодій у межах зайнятою ними середовища. Чисельність популяцій піддається суттєвому зниженню, проте загальною тенденцією для таких популяцій є коливання навколо рівня До.

Друга ж група популяций_r-стратеги. Вони характеризуються різкими флюктуациями між рівнем До і L. Такі популяції нестабільні і виживають тільки завдяки високу швидкість продукування діаспор, вони слабко адоптированы як до місцевих умов загостреною конкуренції, і до несприятливих умов, що викликають стрес.

Третю групу популяций-L-стратеги, які флюктуцируют близько нижньої межі чисельності L, хоча можуть часом вибухоподібно збільшувати свою чисельність. Таких популяцій відбір має тенденцію до вдосконалення механізму для переживання несприятливих періодів, а швидкість розмноження може або же не бути високої.

Различая три типу відбору зі своїми результатом – трьома первинними типами до того ж час Уиттекер, як і Пианка, не абсолютировал своєї системи.

Якщо ж порівнювати системи Уиттекера і Пианки, очевидно, що його типи До і r відповідають До і r Пианки і вони справді диференціація ніш іде під дією К-отбора. Це переважно багаторічні види, часто розмножуються вегетативно, і расходующие в генеративної сфері порівняно мало енергії.

Рудеральные рослини, навпаки, відрізняються укороченностью життєвого циклу і високої насіннєвий продуктивністю, і тому видатки розмноження тут більше. Це є наслідком r-отбора.

Група L займає перехідний становище, оскільки пустельні однолетники ставляться до эфемеров з дуже швидким циклом розвитку та високої насіннєвий продуктивністю ( результат r-отбора), але кустарнички , і навіть деякі трав'янисті дерновинные рослини переживають стрес в вегетативному безпечному стані й тому представляють результат дії К-отбора.    (  10)


Система Раменского-Грайма.

Раменский запропонував систему із трьох типів. Він розрізняв три «ценобиотических типу».

Перший тип, який називав виолентами чи «левами», характеризується здатність до енергійному захоплення території, повнотою використовуваних ресурсів, потужним конкурентним придушенням суперників.

Другий тип - патиенты чи «верблюди» відрізняються здатність до перенесенню екстремальних умов середовища, тобто витривалістю.

Третій тип – эксплеренты чи шакали немає ні сталістю до стресових ситуацій, ні високої конкурентної потужністю, але здатні швидкого захоплення проміжків між сильнішими рослинами, та їх смыкании також легко витісняються.      ( 13 )

Надалі уявлення та класифікація Л.Г. Раменського (1935-38 рр.) розвивалися Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 рр.). Їм показаний складний характер патиентности ( стресс-толерантности ) в рослин і виділено екологічні і фитоценотические патиенты.

Перші спроможні існувати в несприятливі погодні умови з допомогою екологічної спеціалізації ( на засолених, кислих, сухих чи кам'янистих субстратах тощо.) й у найбільшою мірою відповідають патиентам Л.Г. Раменського. Але вони збігаються і аутэкологические і синэкологические оптимуми.

Другі здатні довго виживати під пресом виолентов в екологічно оптимальних умовах з допомогою максимального зниження процесів життєдіяльності. Синэкологические і аутэкологические оптимуми вони звичайно збігаються.    ( 6 )

Подальший розвиток поглядів на типах стратегій ми бачимо у численних роботах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Він пропонує , сутнісно, 3, так само як і в Л.Г. Раменського, типу эколого-ценотических стратегій, назвавши ці типи: конкурентами, стрес толерантами і рудералами ( відповідно До, P.S і R ).

Розвиток поглядів на стратегії привело Грайма (1978 р.) до висновку, що у природі реально є безліч видів з різними комбінаціями ознак поведінки, отже не можна повністю віднести їх не до жодного із трьох розглянутих типів стратегій. Це спричинило необхідності виділити крім первинних і похідні ( вторинні ) типи.

Граймом ( 1979-85 рр. ) запропонована графічна модель, демонструючи співвідношення всіх типів і проведена ординація видів попередньо згрупованих по систематичним ознаками і особливостям життєвих форм, тривалості життя та інших.

Зокрема за групами, однолетники ставляться до R, двулетники до R і R-S стратегам, багаторічні займають практично весь центр трикутника, крім первинних R, P.S і К-типов, дерева й кущі – до P.S, S-K і Ко, мхи-к S-R, а лишайники до P.S стратегам.

I s (%)

 


Співвідношення між різними типами стратегій ( Grime, 1979 р.).

Відносна оцінка:

Ik - конкурентоспроможності

Is – стрес толерантності

Id – реакцію порушення

Види:

 K - конкурентні

P.S – стрес толерантні

R – рудеральные    ( 2  )

У кутках своєї схеми Грайм помістив три типу, названих первинними, і всі полі трикутника розбив чотирма вторинних типу, які мають перехід між первинними типами:KS, RR, RS, KRS.   ( 10 )


Характеристика первинних типів эколого-ценотических стратегій.

Порівняння різних систем типів эколого-ценотических стратегій.

Система типів эколого-ценотических стратегій: тип
Пианка K : r
Раменский-Грайм P.S : K : R
Уиттекер L : K : L : r
«синтетична» Sl : Sk : K : Rl : R

Таблиця об'єднала все три класифікації типів эколого-ценотических стратегій у цілому відповідає системі Л.Г. Раменського з доповненнями Т.А. Работнова.

«Синтетическая» система об'єднує три класифікації.          ( 6 ).

К-виоленты - викликають стрес у Sk. Цей тип стратегії може проявитися лише за умов, коли середовище досить є та не піддається порушень.

В.М. Сукачов називав такі види эдификаторами, тобто формуючими внутрішнє середовище співтовариства.

Типові приклади видів цієї групи: ялина, дуб. Для цих видів характерна морфологічна реакція на погіршення умов чи їх поліпшення, тобто рослини ростуть краще або гірше, але з мають певними специфічними фізіологічними чи біохімічними механізмами для проживання за умов стресу.

Чисельність їх регулюється механізмом зворотний зв'язок залежності щільності від смертності. Вони, зазвичай, що немає банком насіння грунті, тому що в себе не мають у тому необхідності. Частіше їх насіння поширюються тваринами.

Не пристосовані до місцевих умов порушень, бо їх насіння продукується порівняно трохи, і вони можуть конкурувати.     ( 11 )

P.S – екотопічні патиенты – зазвичай багаторічні виды,приспособленные перенесення стресу, викликаний умовами довкілля. Це рослини тундр, високогір'їв, пустель, солончаків, затінених місць тощо.

Їх риса – особливий тип «скаредної» економіки та вміння вирішувати свої життєві проблеми з допомогою самого обмеженої кількості ресурсів, фізіологічні реакцію погіршення умов середовища ( кислий метаболізм толстянковых у пустельних рослин).    ( 15 )

Sk – фитоценотические патиенты. Вони переживають стрес під впливом виолентов. Це виды-специалисты. Вони входять до складу зімкнутих співтовариств та здатні проростати при сильному затенении (копытень, маренка та інші рослини наших лісів) або за інших варіантах біотичного стресу.

Але вони є особливий фізіологічний і біохімічні пристосування в організацію скаредної економіки.   ( 11  ).

Rl - хибні чи фитоценотические эксплеренты.Це види, які у на відміну від істинних эксплерентов постійно є у співтовариствах, але часто перебувають у спочиваючому стані перебуває й дають спалах розвитку буде лише тоді, коли раптово слабшають фитоценотические відносини. До цього типу ставляться эфемероиды наших лісів. Вони встигають пройти свій життєвий цикл доти, як розпуститься листя на деревах та його полог перехоплює основну частину ресурсу світла.

Сюди ставляться растения-однолетники пустель, які зберігаються у грунті на стадії насіння, але дають спалахи чисельності у періоди після опадів.   (   13 )

 

. R-истинные эксплеренты. Вони вирізняються високою насіннєвий ( часто посилюваної що й вегетативної, з допомогою кореневищ) силою розмноження. Зазвичай, їх насіння цих рослин поширюються вітром чи утворюють у грунті «банки насіння», які бурхливо реагують проростом до махлярства. Це рослини узбіч, доріг, лісових гарів, сміттєві рослини наших полів.

Вони першими починають відновлювати рослинність при порушеннях: насіння одних вже є у почвенном банку, насіння інших швидко доставляються цього разу місце порушення вітром чи іншими агентами.

До эксплерентам належить і види, які періодично дають спалахи достатку в стабільних фитоценозах без порушень.

До эксплерентам можна адресувати сміттєві рослини. Це відносинами, що склалися між людиною і бур'янами., коли людина прагнув очистити від нього поля. У результаті бур'яни придбали захисні властивості, які дозволяють конкурувати з культурними рослинами. Вони швидше відростають в весняний період, і завдяки більшу розвиненість і дуже кореневим системах активніше засвоюють воду різні елементи грунту.    ( 11 ).

Зблизька типів стратегій підкреслюється, що, залежно від стратегії види відрізняються типом регулювання чисельності популяцій, значимістю когорт

Страница 1 из 3 | Следующая страница

Схожі реферати:

Навігація