Реферати українською » Биология » Молекулярні механізми генетичної ізоляції


Реферат Молекулярні механізми генетичної ізоляції

Страница 1 из 2 | Следующая страница

Б.М. Медников, Е.А. Шубіна, М. Н. Мельникова

Дарвін недарма назвав свій головний працю “Происхождением видів”. Він розумів, що видоутворення — основний процес біологічної еволюції. Здається дивною, що у біології немає досі узвичаєного визначення виду. І ми розуміємо, що коня і зебра, стати рішуча й м'яка пшениці — різновиди. Але спроби дати визначення цієї структурної одиниці класифікації, загальне для всієї живої природи, наштовхуються на серйозні труднощі.

Термін “вид” вперше був запропонований ще Арістотелем як сукупність об'єктів, объединяемых за подібністю. Лише 2000 років, в 1693 р., англійський натураліст Дж.Рей додав поняттю “вид” біологічний сенс. Відповідно до Рею, біологічний вид — це сукупність особин, які об'єднуються за двома критеріями: практичної тотожності морфологічних ознак і вільному схрещуванню з відтворенням ознак в прийдешнім.

Більшість дослідників тепер дійшли висновку, що морфологічний критерій визначення виду недостатній. Генетики схиляються до другого критерію, з яких слід, що самостійність виду підтримується генетичної ізоляцією. Н.В.Тимофеев-Ресовский на одній із лекцій із властивою йому експресією стверджував, що генетичної ізоляції було б еволюції — все виникаючі види внаслідок схрещування між собою “заболачивались” б, було б суцільний scrumbled, Шалтай-Болтай. Не то, можливо еволюції без генетичної ізоляції — обмеження обміну генами між виникаючими видами. Це твердження справедливо, проте є різні механізми, що перешкоджають межвидовому схрещуванню у природі.

Одне з таких механізмів — географічна ізоляція, тобто. територіальна роз'єднаність видів. У 1870 р. М.Вагнер дійшов висновку, що у одному ареалі може виникнути лише одне вид, отже, у різних — різні. Таке видоутворення він їх назвав географічним. Тепер його називають аллопатрическим (allos — інший, patris — батьківщина). Дарвін, проте, допускав, що обмін генами може обмежуватися як географічним поділом популяций-основательниц.

Іноді в ізольованому місці проживання з вихідного виду виникають цілі “рої”, чи, як його ще називають, “букети” нових видів. Приклади такого роду — вьюрки Дарвіна з Галапагосских островів, риби і ракоподібні Байкалу, цихлидовые риби Великих африканських озер. Усі вони живуть одному ареалі, не схрещуючи, бо виробилися спеціальні механізми генетичної ізоляції: розмноження у різний час, розбіжності у рисах шлюбного поведінки. Зазвичай, самці і самки різних видів просто більше не помічають одне одного. Однак це бар'єр легко подолати, наприклад, з допомогою імпринтингу (зйомки). Відомо, що у Євразії живуть різновиди качок й у природі вони не схрещуються. Але якщо яйце жодного виду качки підкласти в гніздо іншого, який побачив світло каченя вважатиме себе представником виду приймальні матері, а ставши дорослої птахом, буде схрещуватися тільки з особами, щодо нього які належать. Інколи сягає парадоксів. К.Лоренц писав, що пташеня білого павича, виріс у розпліднику рептилій, потім усе життя намагався доглядати за гігантськими черепахами, не звертаючи увагу найгарніших впавши. Така ізоляція називається прекопуляционной. Різні види не утворюють гібридів і зберігають свою самостійність, оскільки просто більше не спаровуються. Такий спосіб найпоширеніший у вищих організмів, насамперед у птахів та ссавців.

Але є численні випадки, коли така міжвидовий бар'єр відсутня, але гібриди тим щонайменше або утворюються, чи бувають безплідні, тобто. стерильні. Класичний приклад — стерильність мулів (гібридів від осла з кобилою) і ослюків (народжених від схрещування ослиці з жеребцем). Найбільше буває міжвидових гібридів серед рослин i нижчих тварин, скажімо, риб. Чому ж Україні такі гібриди безплідні? Генетики раніше вважали, що залежить від різному числі хромосом перехресних видів. У осла, наприклад, 62 хромосоми, у коня — 64, а зрілих статевих клітинах — 31 і 32 відповідно. Після їхнього злиття в зиготе виявиться 63 хромосоми, які можуть розділитися порівну при освіті гібридних гамет. Тому в гібридного потомства статеві клітини будуть дефектними за кількістю хромосом, отже, і нежиттєздатними.

Але цього правила далеко ще не абсолютно. Повна генетична ізоляція між видами з різними числом хромосом зовсім не від завжди обов'язкова. Понад те, існуй вона, еволюція не міг би йти — зміна ж числа хромосом — одиничний акт. Якщо “хромосомная” ізоляція було б абсолютної, особина, подвергшаяся мутації, вмирала в самотині, не залишивши потомства.

Ми знаємо багато різних видів з числом хромосом, знаємо думку і внутривидовые форми з різними числом таких. Звести генетичну ізоляцію до колебанию хромосомних чисел неможливо.

У нашій лабораторії багато років роботи з пошуку якогось молекулярного критерію виду. Але всі методи, у яких використовувалася ДНК, були або недостатньо чутливими, чи надмірно трудомісткими. Для цілей систематики рекомендувати їх було неможливо.

Допомога надійшла до нас, коли було відкрито рестриктазы — ферменти, расщепляющие нитки ДНК по суворо певним ділянкам нуклеотидної послідовності. Одне з таких ферментів — рестриктаза EcoRI (вперше виділена зі бактерії Escherichia coli штами R). Вона розщеплює ДНК у тих ділянках ГААТТЦ між гуанином (Р) і аденином (А). Після опрацювання розчину ДНК цієї рестриктазой виходить суміш фрагментів різною довжини, яку поділяють электрофорезом в агарозном чи полиакриламидном гелі і прокрашивают спеціальним флуоресцентним барвником. У результаті плівці гелю утворюється набір смуг — своєрідний спектр фрагментів різною довжини, які далі можна ідентифікувати, тоді як цьому є необхідність, чи порівнювати спектри різних видів.

З допомогою такого рестриктазного аналізу отримано багато даних із сходству і розбіжностям окремих генів, сателітних і мітохондріальних ДНК, ДНК вірусів і бактерій. Проте досить важко використовувати його з'ясування кревності організмів з ядерної ДНК. Пов'язано це про те, що більшість геномної ДНК тварин, рослин i грибів є унікальні нуклеотидные послідовності. Оскільки місця рестрикції у яких розподіляються нерегулярно, продукти розщеплення утворюється суміш фрагментів, що чітко відокремити друг від друга электрофорезом неможливо.

Крім унікальних послідовностей, в ДНК є й багато разів повторювані, чи навіть повтори. Вони різняться довжиною, розташуванням в геномі і пишатися кількістю копій (їх буває і від кількох десятків мільйон). Саме множинність копій повторюваних послідовностей робить поділ рестриктазных фрагментів ядерної ДНК успішним. Зауважимо, функція більшості повторів невідома, більше, існує припущення, що де вони грають жодної ролі. У нашій лабораторії висловлювалася гіпотеза про їхнє регуляторної функції, що можна уподібнити артиклям, закінченням і приводам саме в письмовому тексті.

Перші дві автора (Медников і Шубіна) розробили метод, дозволяє використовувати рестриктазный аналіз ядерної ДНК. Після попереднього видалення унікальних послідовностей повтори піддавалися ферментативному розщеплення і поділу электрофорезом. Цим засобом була досліджували ДНК тихоокеанських лососів (кети, горбуші, чавычи, нерки, кижуча і симы) у розрахунку відшукати показник, який дозволило б відрізнити одне нерестовое стадо риб від іншого (тобто. котрі заходять на нерест у різні річки). Та наслідок виявився протилежним: набір рестриктазных фрагментів повторюваних послідовностей ДНК кожному за виду риб був специфічним і залежав від статі, віку і її приналежність до нерестовому череді. Напрошувався висновок, що знайдено абсолютний критерій виду — мрія кожного систематика.

У принципі так будь-який вид далекосхідних лососів, замість довгого морфологічного описи, можна охарактеризувати спектром рестриктазных фрагментів. Для кети виглядає як Msp1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800; Pst1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800, 1700; Alu1 — 100, 250, 400, 550, 650, 800 (абревіатурою є такі назви рестриктаз, числами — кількість пар нуклеотидів, тобто. довжина фрагментів). Примітно, що це спектр не змінювався у кети і з річок Примор'я, і з Анадыря. У горбуші інша: Msp1 — 200, 420, 640; Pst1 1250, 1300, 1700, 2350, 2650; Alu1 — 250, 350, 520, 630, 680.

Результат нас потребу не лише здивував, а й засмутив, тому що ми шукали генетичні відмінності стад всередині жодного виду. Та й у ролі видового критерію спектр виявився мало придатний, оскільки його визначення за нашою методикою була досить трудомістким. Це, до речі, ахіллесова п'ята хіба що розроблених методів. Вперше прокладена дорога виявляється найважчим і часто забувається.

Наша ідея воскресла після роботи В.В.Гречко (Інститут молекулярної біології РАН) і А.Н.Федорова (Інститут молекулярної генетики РАН), запропонувавши простіший спосіб (його названо методом таксонопринтов), дозволяє вивчати розподіл фрагментів повторюваних послідовностей. У цій методу ДНК гидролизуют короткощепящими рестриктазами без відділення унікальних послідовностей від повторюваних, а які утворилися полинуклеотиды мітять радіоактивним фосфором (32Р) по концевым залишкам. Після цього суміш поділяють электрофорезом, виявляють фрагменти з допомогою радиоавтографии і через це отримують їх спектр, чи таксонопринт.

Результати дослідження об'єктів методом таксонопринтов і нашим в попередній спосіб виявилися подібними. Які ж молекулярні характеристики виду та популяцій ми змогли отримати?

Таксонопринты окремих популяцій всередині виду (від риб і ящірок до людини) ідентичні. Не відрізняються вони й у більшості географічно ізольованих популяцій. Наприклад у пустельних ушастых їжаків спектр фрагментів ДНК однаковий, незалежно від цього, живуть тварини навколо Ашгабада, Кара-Колы чи Ташкента [1]. Идентичны таксонопринты кети, нерестящейся у річках від Анадыря до Примор'я; не різняться у цій молекулярному ознакою і раси людини.

Однак у окремих випадках спектр фрагментів ДНК всередині жодного виду має невеликі відмінності, приміром, у добре відомого лососевої риби гольця, поширеної від Північної Європи до Далекого Сходу, соціальній та Америці. Є дві форми цього виду — житлова, тобто. пресноводная, і прохідна — лише заходящая у річки під час нересту. Скрізь, де є обидві форми (у річках Шпіцбергену, північ від Євразії від Норвегії до Таймиру), їх таксонопринты ідентичні. Однак у географічно ізольованих популяціях Східного Сибіру, де живуть лише житлові гольці, їх ДНК вже відрізняється одним-двома фрагментами. Це — гольці з озера Лабынкыр, з озер Забайкалля і Чукотки, і навіть далекосхідний голець — мальма. Можна укласти, що у географічно ізольованих ареалах йде поступове аллопатрическое видоутворення [2].

Інша річ, якщо близькі види живуть спільно — їх таксонопринты відрізняються досить різко. Такі “спектри” різні, наприклад, у що у Підмосков'ї звичайного і белогрудого їжаків. Мало й у традиційному наборі фрагментів ДНК два види гольців, які населяють чукотское озеро Эльгыгытгын,— арктичного гольця і малоротой палии, яка, до речі, і з морфологічним ознаками відрізняється від інших гольців настільки, що її виділили в окремий рід Salvethymus.

Усе це схиляє до думки, що з симпатрических видів, котрі живуть спільно і, певне, спільно що виникли, дивергенція швидко проявляється у вигляді відмінностей таксонопринтов. Але вони близькими і навіть ідентичними у аллопатрических видів, чиї ареали розділені відстанню. Добрим прикладом — американський бізон і європейський зубр. Вони походять від жодного виду (Bison priscus), свого часу населявшего величезну територію — від сучасного Британії до східного берега Північної Америки. Коли материки розділилися, нащадки колись єдиного виду нагромадили чимало морфологічних відмінностей, але таксонопринты залишилися ідентичними. До речі, бізон і зубр вільно схрещуються, і гібриди характеризуються гетерозисом — гібридної потужністю. Легко схрещуються в неволі, і навіть на стиках місця проживання і 26 дають плодючого нащадка гірські барани — європейський муфлон, переднеазиатский уриал і центральноазіатський архар, які населяють різні гірські системи. Таксонопринты цих видів практично однакові [3]. Схоже, такі види генетично не ізольовані, хоча мають багато різняться морфологічних чорт, якими систематики вважають їхню самостійними.

Виникає природне запитання: навіщо ж у геномі існують повторювані послідовності, які виявляються методом таксонопринтов? На думку, ці ділянки ДНК грають роль маркерів, тобто. розпізнають гени, які мають входитимуть у дію, у що розвивається зиготе. Запускают їх регуляторні білки, що у цитоплазмі заплідненої яйцеклітини. У сперматозоидах цитоплазми немає, тому немає цих білків. Якщо такі фрагменти ДНК однакові або близькі в батьківському інституті і материна родини, батькові і материнські хромосоми працюють спільно, забезпечуючи нормальний розвиток зиготи.

Якщо ж різняться? Тоді регуляторні білки яйцеклітини з труднощами впізнають гени, привнесені у ній спермием, та його робота виявляється загальмованою, зигота перестає розвиватися, гине, і ми констатуємо випадок генетичної міжвидовий ізоляції. Генетики добре знають так званий материнський ефект, завдяки якому батькові гени різних видів чи далеко розпаленілих різновидів входять у роботу пізно або включаються взагалі. З погляду класичної генетики — це нонсенс, адже хромосоми обох батьків рівноправні.

Можливий щодо простий експеримент на утвердження материнського ефекту. Якщо запліднену яйцеклітину міжвидової гібрида з допомогою мікроманіпулятора запровадити цитоплазму яйцеклітини батьківського виду, материнський ефект буде знято: регуляторні білки цитоплазми батьківській лінії активують гени батьківського геному. Цим самим чином можна стимулювати розвиток міжвидових гібридів, які звичайно виникають. Нарешті, цитоплазмой яйцеклітини можна активувати вихідні гени щоб одержати клонованого зародка з недиференційованої соматичної клітини.

Розглянута ізоляція — слідство роботи специфічного молекулярного механізму. Він притаманний організмам, размножающимся статевим шляхом, причому не лише симпатрических видів з посткопуляционной ізоляцією. Для роз'єднаних відстанню видів що механізм непотрібен, її в неї і немає. Тому подібні чи ідентичні таксонопринты ДНК бізона і зубра, європейської спільноти і амурського їжаків.

Інший механізм виникнення репродуктивного бар'єра у видів з прекопуляционной ізоляцією, наприклад

Страница 1 из 2 | Следующая страница

Схожі реферати:

  • Реферат на тему: Латимерия (кистеперая риба)
    Відкриття латимерии (Latimeria chalumnae), єдиного нині живе представника загону целакантообразных
  • Реферат на тему: Кениантроп
    Аналіз ДНК дозволив побудувати еволюційний древо, що показує, першими у бік сучасної людини
  • Реферат на тему: Історія про стеллеровой корові
    Північна морська корова була родичем ламантина і дюгоня. Але порівняно із нею у неї справжнім
  • Реферат на тему: Двоякодышащие риби
    Крім звичайних для риб зябрів в цієї групи є що й одне або двоє легких – видозмінений плавальний
  • Реферат на тему: Инвазионные хвороби птахів
    Птах, що міститься у клітинах, вольєрах й у контакті зі свободноживущей птахом, може заразитися з

Нові надходження

Замовлення реферату

Реклама

Навігація