Реферати українською » Ботаника и сельское хоз-во » Гаметоциды та їх застосування в селекції


Реферат Гаметоциды та їх застосування в селекції

Страница 1 из 10 | Следующая страница

Гаметоциды — хімічні сполуки, застосування .що у опреде ленні етапи розвитку рослин призводить до загибелі чоловічого гаметофи-та внаслідок порушенні метаболічних процесів під час формиро вания пилкових зерен. Дія гаметоцидов на физиолого-биохимиче-ские процеси у клітині аналогічно стерилизующей цитоплазмі при пере мещении у ній ядра, що викликає чоловічу стерильність.

Дослідження, проведені у деяких країнах, зокрема та СРСР, по зволили виявити ряд хімічних сполук, які індукують чоловік скую стерильність у ярої й озимого пшениці, жита та інших сельскохо зяйственных культур. Використання гаметоцидов дозволяє організувати Промислове .виробництво гібридних насіння зернових та інших сельско господарських культур. Проте отримані гаметоциды викликають ряд по бочных небажаних явищ: значне ингибирование зростання, за держку 'у проходженні .фенологических фаз і д'р. Тому необхідний подальший пошуку нових хімічних сполук, які мають гаметоцид-ной активністю.

.


ЗАПРОВАДЖЕННЯ

|Зростання народонаселення планети, необхідність підвищення темпів виробництва продуктів сільського господарства опреде ляют пошуку нових напрямів в селекції сортів і гибри дов — основних засобів сільськогосподарського виробництва. Останнім часом широкі дослідження гетерозису пшени цы, жита, ячменю, соняшнику, цукрових буряків, хлопчат ніка, низки овочевих, баштанних, квіткових, декоративних культур і кормових трав показали, що гібриди першого по коления цих рослин забезпечують прибавку врожаю на 20—25% і більше проти районированными сортами [1,7, 35, 36].

Практичне використання гетерозисного ефекту віз можна лише за умов добре налагодженого виробництва гібридні насіння значних обсягах. У низки культур, про ладающих високим коефіцієнтом розмноження насіння ріпаку і низькою посівної нормою (кукурудза, томати та інших.), производ ство гібридних насіння може бути організований при ручний кастрації материнських рослин з наступним вільним чи примусовим запиленням. Проте більшості возделываемых рослин його незастосовуваний, оскільки за витрати праці, необхідних отримання гібридних насіння першого покоління, не окупаються додатково одержуваної продукцією.

Нині у результаті застосування явища цитоплазматической чоловічої стерильності (ЦМС) отримані гібриди першого покоління пшениці, сорго, кукурудзи, цукор іншої буряків, томатів, цибулі, солодкого перцю й налагоджено мас совое виробництво гібридних насіння. Близькі завершення досліджень зі створення гібридів жита й соняшнику [35]. Поруч із при селекції з томатами намагаються при менить форми з функціональної чоловічої стерильністю [36]. 'Створення чоловічих стерильних ліній, відбір ліній — за крепителей стерильності і форм, відновлюють фер-тильность, значно ускладнили ведення селекції я семі новодства. Тим більше що основною вадою використання системи «ЦМС — відновлення фертильноста» при получе нии нових гібридних комбінацій схрещувань є по стоянная необхідність створення стерильних аналогів і аналогів '— відновлювачів фертильності нових высокопродук тивных сортів і самоопыленных ліній.

Порівняно нещодавно для індукції чоловічої стерильно сти на рослини у визначені фази розвитку воздействова чи різними фізичними чинниками (скорочений све товой день, високі і низькі температури та інших.) [2, 48, 97, 130]. Попри отримані позитивні результати» через відсутність технічних засобів масової произ водства гібридних насіння ці прийоми були впроваджено у практику.

•Певні успіхи у розробці методів чоловічої сте рильности рослин досягнуто з допомогою низки хімі ческих сполук — розчинів солей феноксиуксусной кисло лоти, гидразида малеиновой кислоти (ГМ1К), этрела, индо-лилуксусной кислоти (ІУК), нафтнлуксусной кислоти (НУК), гиббереллина (ГКз) та інших, названих гаметоцидами. Цей термін — похідне від двох слів:

гамета — грецькою статева клітина, цидо — латиною вбивати. Нині у низці країн Європи та США проводять дослідження з виявлення хімічних сполук, які мають гаметоцядной активністю до чоловічому гамето-фиту рослин, і розробляють методи їхнього застосування масової виробництва гібридних насіння різних сельско господарських культур. Використання методів хімічної індукції чоловічої стерильності у зернових, технічних, овочевих і кормових культур дозволить отримати насіння гинув ридов першого покоління, залучаючи в селекційний процес найдосконаліші сорти без створення їх стерильних ана логів і ліній, котрі несуть гени відновлення фертильності.

Подолання труднощів, що перешкоджають ефективного використання гаметоцидов, значною мірою залежить від визначення суті процесу стерилізації, основу до торого лежать конкретні фізіолого-біохімічні зраді ния в тихорєцькому метаболізмі спорогенеза, викликають анор мальности у розвитку пыльцевого зерна із наступною його абортивностью. У зв'язку з практичними запитами физиоло гия розвитку пилку привертає увагу.

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ, ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ І ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ДОСЛІДЖЕННЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЧОЛОВІЧОГО ГАМЕТОФИТА

Чоловічий гаметофит покрытосеменных рослин — мікро скопическая структура, створювана на тлі ранніх стадій раз вітія оточена тканинами пильовика так і безпосередньо контак тирует з клітинами тапетума, метаболізм яких тісно свя зан з недостатнім розвитком пыльцевьгх зерен, особливо у критичні періоди перетворення материнських клітин пилку в гап-лоидные микроспоры. Оскільки найбільша ефективність дії гаметоцидов в період формування тетрад і пов'язана з биохимизмом їх розвитку, виникає не обходимость в детальної інформації про ранніх фазах разви тия пыльцевого збіжжя у материнської клітині пилку.

З допомогою електронної мікроскопії встановлено, щодо мейоза материнські клітини пилку в пыльниках пов'язані між собою й клітинами тапетума цитоплазматлческими містками (плазмодесмами) [5, 59]. Перед стадією лептотены профазы 1 починаються преосвітні процеси в про лочках і мембранах микроспороцитов, які швидко обво лакиваются шаром каллозы, що є (3-1,3-свя-занный полімер глюкози [130]. Це з'єднання локалізується між оболонками материнської клітини пилку і серпоподібною клітинною мембраною. Із початком стадії лептотены плазмодесмы, сої диняющие клітини тапетума і микроспороцитов, зникають. Шар каллозы продовжує товстішати, однак певні рай они оболонок микроспороцитов не покриваються каллозой, тут сусідні материнські клітини пилку контактують друг з, іншому з допомогою широких цитоплазматичесиих пере тяжкий, названих цитомиксическими каналами [28]. У біль шинства видів рослин все микроспороциты мейотической профазы взаємопов'язані. Така цитоплазматическая общ ность — важливий чинник підтримки тісній одночасно сти мейотических стадій. Цитомиксические канали починають зникати до кінця мейотической профазы I, а телофазе I їх кількість мало, до початку ж профазы II материнські клітини пилку повністю ізолюються друг від друга каллозными оболонками. Після мейоза каллоза обра зует між чотирма гаплоидными спорами тонку прослой ку (стадія тетрад), й кожна спору стає повністю ізольованій з інших. Припускають, що у формування каллозных оболонок він втягнутий апарат Гольджи [137].

Процес формування оболонки пыльцевого зерна начи нается невдовзі після завершення мейоза і протікає між клітинної мембраною я каллозной оболонкою у кожному шпп ре тетрады. Первинним матеріалом для побудови оболонки є примэкзина. Після розвитку прдмэкзины синтезиру ется попередник зрілої экзины, морфологія якого .за висить з його хімічного складу. За властивостями це хімічна речовина подібно з протоспоруллином. На цьому етапі кал-лозная оболонка зникає, суперечки швидко збільшуються у розмірі (в 3—5 раз) і інтенсивно синтезують спорополле-нин [70, 71]. Після звільнення з тетрад в микроспорах формується интина, яка містить микрофибряллы целлюло-5


зы, що утворюють матрикс з пектиновым матеріалом, ге-мицеллюлозой і незначним кількістю білка. До підлогу ного дозрівання пыльцевое зерно покривається різними похідними распадающегося тапетума — каротиноидами, липидами, білками, і іншими сполуками [130]. При далеч нейших фазах розвитку пилку ефективність дії га-метоцидов знижується [47, 65, 75, 80, 102].

Ранні етапи розвитку пилку тісно пов'язані з функцио нальной активністю тапетума. Цитохимические і ультра структурні дослідження свідчать, що тапетум фун кционирует як джерело живильного матеріалу при разви тии пыльцевого зерна. У покрытосеменных встановлено дві основні типу тапетума: гландулярный, у якому клітини з розвитком пилкових зерен дегенерують до П9лного автолиза, і амебоидный [76]. У останньому клітини втрачають свою оболонку, і протопласт тапетума розподіляється між раз вивающимися пыльцевыми зернами, створюючи тапетальный пе риплазмодий [61]. Мембрани такого тапетума можуть прони кать в экзину пилку. Питательный матеріал транспортиру ется з клітин та'петума (можливо, попередньо метабо-ли'аируется їм) до пыльцевым зернам .[62]. Взаємодія та петума країн і микроопор максимально виявляє ся при розчиненні каллозных оболонок микроспор. Исчезно вение каллозы супроводжується розвитком каллазной актив ности. Ензим локалізований в везикулах цитоплазми тапетума [130].

Дослідження (3-1,3-глюканазной активності у протягом мей-оза я розпаду тетрад показало, що активність энзима різко зростала, починаючи з II мейотдческого розподілу, досягала максимуму в фазу звільнення микроспор з тетрад і з хранялась потім протягом 48 год [82, 131]. Доказом взаємозв'язку між що розвиваються пыльцевыми зернами і тапетумом, і навіть підтвердженням кардинальної ролі та петума освіти пилку служать роботи з ЦМС [59, Gl, 62, 76].

У зв'язку з тим, що "застосування гаметоцидов має своєю метою індукцію чоловічої стерильності рослин, для з'ясування гаданих механізмів дії речовин з гаметоцид-'ной активністю необхідна порівняльна оцінка та аналіз морфологічних, цитологічних і физиолого-биохимиче-ских відмінностей фертильных рослин i ліній з ЦМС. Срав нительная анатомія і біохімія тканин пильовиків нормаль ных і стерильних рослин свідчать, що абортивность та розвитку пыльцевь»х зерен є наслідком вклю чения чи вимикання більш як одного механізму, і навіть порушень регуляторних процесів різних рівнях 6


контролювання метаболічних шляхів [62, 94, 98, 111]. Отме чено, в усіх вивчених ліній з ЦМС 90% рослин обла^-дали нормальним ходом микроспорогенеза до певної фази, де починалася абортивность пилку, і толь до у 10% рослин анормальность виявлялася ще до його ста дии, зумовлюючої абортивность внаслідок більш ран них порушень нормальних метаболічних циклів. У біль шинства видів (близько 70%) деградація микроспор приходь лася на період, починаючи з мейоза 1 і включаючи интерфазу микроспор [94].

Однією з причин їхнього, викликають ЦМС рослин, є функціональні порушення у метаболізмі тапетума. Тща тельное вивчення цієї тканини у фертильных і стерильних чи ний, і навіть у відновлювачів фертильності сорго показало, що з фертильных ліній після мейотической профазы I тапе тум швидко зменшувався в радіальної протяжності [52]. У стерильних пыльниках радіально розширений тапетум обумовлює абортивность микроспор, і період його разра стания посідає стадію вакуолизации микроспоры. Та петум стерильних пильовиків протяжністю (в ширині) і морфології має як широку шкалу мінливості, ніж в фертильных ліній. 'Розміри ширини тапетума стерильних пильовиків пов'язують із дегенеративними процесами в мик роспорах [62, 109, 111].

•При цитологічних дослідженнях клонів їжаки збірної з ЦМС був зазначено відхилень у розвитку пильовика протягом архиспориальной стадії і стадії материнської клет кі пилку проти нормальними рослинами [94, 117]. Перші ознаки відмінностей у розвитку з'являлися у началь ные фази мейоза, що полягала у руйнуванні деяких микроспороцитов, у результаті виникала невелика кількість тетрад рослин з ЦМС. Одночасно у сте рильных рослин спостерігалося швидше дегенерирова-ние тапетума, ніж в фертильных. При порівняльному иссле довании микроспорогенеза та розвитку пилку у фертильных і стерильних рослин льону встановлено, що стерильність пилку від цього рослини досягалася анормальним разрас танием клітин тапетума, які повільно дегенерировали проти тапетумом фертильных рослин, які мають величина цієї тканини швидко зменшувалася, особливо - по стадії тетрад. Вочевидь, передчасне чи пізніше вклю чение деградативньгх механізмів тапетума то, можливо при чиной функціональної чоловічої стерильності. У різних ві дов рослин ці механізми мають специфічний ха рактер, що необхідно враховувати в доборі гаметоцидов, їх доз і термінів обробки.


• Цитологические дослідження пшениці показали, що у клітинному рівні ЦМС виявляється у зменшенні ж розмірів та числа органел, що характеризуються низькою физиологиче ской активністю і досить швидким дегенерированием [59]. У фертильных пилкових зерен органели клітин обиль ны.

Различный рівень метаболической активності тапетума в нормальних і стерильних пыльниках і тривалість його функціонування контролюється цитологами реакцією Фёльгена. Ядра клітин тапетума нормальних пильовиків ін тенсивно офарблюються до формування материнської мик роспоры, після чого забарвлення прогресивно зменшується принаймні коллапсирования тапетума. У тканинах тапетума стериль ных пильовиків забарвлення ядер продовжує здійснювати ся інтенсивно після формування тетрад навіть трохи знижується у розвитку микроспор [94]. Слідчий але, функція тапетума тісно пов'язана з його визначено іншої роллю при абортивности микроспор. У нормальних пил ников тапетум отримує необхідний поживний матеріал, поставлений рослиною, і перетворює її формую щихся микроспор, що підтверджено надходженням Фёль-ген-положительных речовин, у материнську микроспору під час мейоза [93]. Тапетум стерильних пильовиків має бо лее низький рівень метаболической активності, що сви детельствует як низька энзиматическая активність, і зміна надходження Фёльген-положительного матеріалу в спорогенные клітини у критичні періоди їх формирова ния.

У процесі 'хімічної індукції чоловічої стерильності може статися включення тієї ж механізмів, як і пр.и абортивности чоловічого гаметофита стерильних аналогів, де стерильність обумовлена ЦМС. Обробка рослин кору андра, вики і цибулі 0,01%-ным розчином ГМК викликала 100-відсоткову стерильність в усіх трьох рослин [60, 89, 90]. Пос ле нанесення гаметоцида на рослини коріандру тапетум уве личивался існував до стадії вакуолизации микроспор. У контрольних рослин тапетум дегенерировал після мейоза. У цибулі Г1МК, включався до процесів формиро вания пилку, сприяючи передчасному дегенерирова-нию спорогенной тканини і материнських клітин пилку. У до риандра хімічне індукування чоловічої стерильності виявлялося цитологически — розмір ядер не змінювався, а клітини тапетума значно подовжувалися.

Припускають, що втручання різних чинників в метаболізм клітин тапетума спричиняє деградацію и'х зі держимого й у першу чергу, дезокоирибозидов — основ-

8


ного синтетичного пулу ДйК, який буде необхідний нормаль ного розвитку материнської клітини пилку і микроспор. На рушение діяльності тапетума при снабжеаии поживним ^матеріалом спорогенной тканини,

Страница 1 из 10 | Следующая страница

Схожі реферати:

Навігація